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 COURS - Histologie : les tissus

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jeun
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MessageSujet: COURS - Histologie : les tissus   11/11/2012, 03:30


Université Paris-VI
Histologie : les tissus
PCEM1
Jean-Michel André, Martin Catala, Jean-Jacques Morère,
Estelle Escudier, Georges Katsanis, Jacques Poirier

Service d’Histologie - Embryologie, Site Pitié-Salpêtrière

Table des Matières


Chapitre 1 : Matériel et méthodes de l’histologie médicale. Le concept de tissu



15 1.1 Matériel et méthodes de l’histologie médicale
15 1.1.1 Le choix du matériel et les modalités de prélèvement
16 1.1.1.1 L’observation peut porter sur des préparations où les cellules restent entières
16 1.1.1.2 Le plus souvent, le matériel est fixé, inclus, coupé et coloré
17 1.1.1.3 Avant le prélèvement, des protocoles expérimentaux plus ou moins sophistiqués sont parfois mis en oeuvre
17 1.1.2 Les techniques de MO et de ME sont utilisées en routine pour visualiser les structures
17 1.1.2.1 Pour la MO : fixation au formol, inclusion en paraffine, colorations standard (hématéine-éosine ou trichrome)
18
1.1.2.2 Pour la ME : fixation à la glutaraldéhyde, post-fixation à
l’acide osmique, inclusion en épon, contraste par l’acétate d’uranyle et
le citrate de plomb
19 1.1.3 Les techniques spéciales de détection in situ
19 1.1.3.1 L’histochimie
19 1.1.3.2 L’histoenzymologie
19 1.1.3.3 L’immunohistochimie
20 1.1.3.4 La lectinohistochimie
20 1.1.3.5 L’hybridation in situ
20 1.1.3.6 Les procédés de marquage, de révélation et d’observation
22 1.1.4 La production des images est liée à la mise en oeuvre de moyens optiques, le plus souvent en rapport avec un microscope
22 1.1.4.1 Les microscopes diffèrent par la nature de leur source lumineuse
23 1.1.4.2 La cytométrie en flux permet d’exploiter des images sans les regarder
23 1.1.5 L’interprétation des images vise à leur donner du sens
23 1.1.5.1 Les incidences de coupe
23 1.1.5.2 Les artéfacts
23 1.1.5.3 Les déformations des images
24 1.1.5.4 La mauvaise préservation des tissus
24 1.2 Le concept de tissu
24 1.2.1 Les niveaux d’organisation structurale
24 1.2.2 La définition d’un tissu
24 1.2.2.1 Association territoriale
25 1.2.2.2 Association fonctionnelle
25 1.2.2.3 Association biologique
25 1.2.3 Les 4 grandes familles de tissus
26 1.2.4 Les populations cellulaires libres et la lignée germinale
26 1.2.4.1 Les populations cellulaires libres se distribuent dans tout l’organisme
27 1.2.4.2 Les cellules de la lignée germinale siègent dans les gonades et assurent la conservation de l’espèce


Chapitre 2 : Les relations intercellulaires



29 2.1 La matrice extra-cellulaire (MEC)
30 2.1.1 Les principaux polysaccharides de la MEC sont des glycosaminoglycanes et protéoglycanes
30 2.1.2 La superfamille des collagènes comprend des dizaines de types différents
30 2.1.2.1 Le collagène I est le plus communément distribué
31 2.1.2.2 Le collagène II est surtout présent dans le cartilage
31 2.1.2.3 Le collagène III est celui des fibres de réticuline
31 2.1.2.4 Le collagène IV entre dans la constitution des membranes basales
31 2.1.2.5 Le collagène X est propre aux chondrocytes hypertrophiques
31 2.1.3 L’élastine est la molécule principale des fibres élastiques
31 2.1.4 La fibronectine est un des maillons-clés de l’adhérence des cellules à la MEC
32 2.1.5 Les membranes basales (MB) entourent certains types cellulaires
32
2.1.5.1 La MB correspond à une région spéciale de MEC formant une
couche complexe autour de tout ou partie de la membrane plasmique de
certaines cellules
33 2.1.5.2 Les MB ont de multiples fonctions
33 2.1.6 La matrice péri-cellulaire se situe entre la membrane plasmique des cellules et la MEC
33 2.1.7 La MEC joue un rôle physiologique important
34 2.2 Les molécules d’adhérence
34 2.2.1 Les intégrines sont les responsables essentiels des interactions cellule-MEC
34 2.2.2 Les cadhérines, calcium-dépendantes, sont responsables d’interactions cellule-cellule
35 2.2.2.1 Les cadhérines classiques
35 2.2.2.2 Les cadhérines desmosomales
35 2.2.3 Les sélectines interviennent dans le compartiment vasculaire
35 2.2.4 Les immunoglobulines interviennent dans les interactions cellule-cellule
35 2.3 Les systèmes de jonction
36
2.3.1 Les jonctions cellule-cellule sont de quatre types différents :
zonula occludens, zonula adhaerens, desmosomes et jonctions
communicantes
36 2.3.1.1 Les zonula occludens (ZO) concernent les cellules épithéliales
37 2.3.1.2 Les zonula adhaerens (ZA) sont des jonctions d’ancrage qui constituent des ceintures d’adhérence
37 2.3.1.3 Les desmosomes sont des jonctions d’ancrage reliées aux filaments intermédiaires du cytosquelette intra-cytoplasmique
37 2.3.1.4 Les jonctions communicantes permettent une communication directe entre
les cytoplasmes des cellules adjacentes
38 2.3.2 Les jonctions cellule-MEC comprennent les contacts focaux et les hémidesmosomes
38
2.3.2.1 Les contacts focaux sont des jonctions adhérentes ponctuelles
entre la membrane plasmique de la cellule et la MEC sous-jacente
38 2.3.2.2 Les hémidesmosomes unissent les molécules de la MEC et les filaments intermédiaires du cytosquelette
38 2.4 Les molécules de signalisation et leurs récepteurs
38 2.4.1 Les molécules de signalisation sont de nature biochimique variée
39 2.4.1.1 Les anticorps
39 2.4.1.2 Les neurotransmetteurs et neuromodulateurs
39 2.4.1.3 Les hormones et neurohormones
39 2.4.1.4 Le réseau des cytokines
40 2.4.1.5 Les eicosanoïdes
40 2.4.2 Les modalités de diffusion des différentes molécules de signalisation sont également très diverses
40 2.4.2.1 Neurocrinie
40 2.4.2.2 Autocrinie/Paracrinie
41 2.4.2.3 Endocrinie
41 2.4.3 En réalité, le monde des molécules de signalisation est beaucoup plus complexe


Chapitre 3 : Les épithéliums



43 3.1 La cellule épithéliale
43 3.1.1 Les cellules épithéliales sont hautement polarisées
43 3.1.1.1 La membrane plasmique comprend 2 domaines distincts : apical et basolatéral
44 3.1.1.2 Les 2 domaines sont séparés par un anneau de jonctions serrées
44 3.1.2 Les filaments intermédiaires du cytosquelette des cellules épithéliales appartiennent à la famille des kératines
44 3.1.3 Le pôle apical des cellules épithéliales présente des différenciations
45 3.1.4 La région latéro-basale des cellules épithéliales est le siège de systèmes de jonction
45 3.2 Les épithéliums de revêtement
45 3.2.1 Les épithéliums de revêtement revêtent l’extérieur du corps et les cavités de l’organisme
46 3.2.2 Les épithéliums de revêtement présentent des différenciations apicales
46
3.2.2.1 Le plateau strié et la bordure en brosse sont caractéristiques
des entérocytes et des cellules du tube contourné proximal du rein
46 3.2.2.2 Les stéréocils correspondent à des microvillosités longues et flexueuses
46
3.2.2.3 Les cils vibratiles permettent à certains épithéliums de mettre
en mouvement les éléments du contenu de la cavité qu’ils bordent
47 3.2.2.4 Les sécrétions polarisées des cellules des épithéliums de revêtement sont le plus souvent exocrines
47 3.2.2.5 La membrane plasmique du pôle apical des cellules de l’urothélium est asymétrique
47 3.2.3 Les épithéliums de revêtement ne contiennent aucun capillaire sanguin ou lymphatique
47
3.2.4 La classification des épithéliums de revêtement fait appel à
trois critères : la forme des cellules, le nombre des couches
cellulaires et le type de différenciation des cellules qui le composent
48 3.2.4.1 Selon la forme des cellules superficielles
48 3.2.4.2 Selon le nombre de couches de cellules
48 3.2.4.3 Selon les spécialisations fonctionnelles et les différenciations qui les soustendent
48 3.2.4.4 Certains épithéliums particuliers échappent à cette classification
48 3.2.4.5 Quelques exemples d’épithéliums de revêtement
49 3.3 Les épithéliums glandulaires
49 3.3.1 La sécrétion est un phénomène cellulaire très général
49 3.3.1.1 La voie de sécrétion constitutive est commune à toutes les cellules de l’organisme
49 3.3.1.2 La voie de sécrétion régulée est propre aux cellules sécrétrices
50 3.3.1.3 Les mécanismes moléculaires de l’exocytose sont ubiquitaires
50 3.3.2 Les glandes sont des groupements organisés de cellules glandulaires
50 3.3.2.1 Pendant l’histogénèse, les épithéliums glandulaires se forment à partir des épithéliums de revêtement
50 3.3.2.2 Dans les glandes, les cellules glandulaires sont étroitement associées à du tissu conjonctif richement vascularisé
50 3.3.2.3 Les 3 grandes variétés de glandes
51 3.3.3 Les glandes exocrines déversent leur produit de sécrétion dans le milieu extérieur
51 3.3.3.1 Sauf exceptions, les glandes exocrines comportent une portion sécrétrice et un canal excréteur
51 3.3.3.2 Les cellules exocrines sécrètent des protéines enzymatiques, des mucus ou des produits complexes
53
3.3.4 Les glandes endocrines déversent dans le sang des hormones qui
agissent à distance sur les récepteurs spécifiques des organes-cibles
53 3.3.4.1 Les cellules qui sécrètent des hormones hydrosolubles
54 3.3.4.2 Les cellules qui sécrètent des hormones hydrophobes
54 3.3.4.3 Les neurones neurosécrétoires sécrètent des neurohormones
55
3.3.4.4 Les cellules neuroendocrines forment un système endocrinien
diffus sécrétant de nombreux neuropeptides et des amines biogènes


Chapitre 4 : Les tissus conjonctifs. Les tissus adipeux



57 4.1 Les tissus conjonctifs sont constitués de cellules séparées par de la MEC
57 4.2 Le tissu conjonctif lâche
57 4.2.1 Les fibroblastes sont les cellules principales du tissu conjonctif
58 4.2.2 Le tissu conjonctif lâche est très répandu dans l’organisme
58 4.2.3 Le rôle que joue le tissu conjonctif lâche dans l’organisme est important et complexe
58 4.3 Le tissu réticulaire
59 4.4 Les tissus conjonctifs denses
59 4.4.1 Les tissus conjonctifs fibreux denses
59 4.4.2 Les tissus élastiques
59 4.5 Les tissus adipeux
59 4.5.1 La graisse blanche est la plus importante réserve énergétique de l’organisme
59 4.5.1.1 Les adipocytes blancs renferment une volumineuse vacuole de triglycérides
60 4.5.1.2 Le tissu adipeux blanc représente 15 à 20 % du poids de l’adulte
60 4.5.1.3 L’adipocyte blanc assure la synthèse, le stockage et la libération des lipides
61 4.5.1.4 L’adipocyte blanc est également une cellule sécrétrice endocrine et autoparacrine
62 4.5.2 La graisse brune est une source de chaleur
62 4.5.2.1 Surtout abondante chez les mammifères hibernants, la graisse brune est néanmoins présente dans l’espèce humaine
62
4.5.2.2 Les mitochondries des adipocytes bruns contiennent une
protéine découplante, la thermogénine, qui permet de dissiper l’énergie
desoxydations sous forme de chaleur


Chapitre 5 : Les tissus squelettiques



63 5.1 Le tissu cartilagineux
63 5.1.1 Le tissu cartilagineux, communément appelé « cartilage », se caractérise par 5 points essentiels
63 5.1.1.1 C’est un tissu conjonctif spécialisé de consistance dure
63 5.1.1.2 Il est formé de chondrocytes et de MEC
64 5.1.1.3 Le cartilage est dépourvu de vascularisation et d’innervation
65 5.1.1.4 Le « cartilage » revêt une grande diversité
65 5.1.1.5 Certains cartilages sont plus concernés que d’autres par la pathologie
66 5.1.2 Le cartilage articulaire
66 5.1.3 Le cartilage de conjugaison (ou de croissance)
66 5.1.3.1 Le cartilage de croissance est organisé en colonnes
67 5.1.3.2 La transition entre le tissu cartilagineux et osseux est abrupte au niveau du front de minéralisation
67 5.1.3.3 GH et les stéroïdes sexuels agissent sur la croissance des os
67 5.1.3.4 Le contrôle moléculaire de l’ossification endochondrale commence à être connu
68 5.2 Le tissu osseux
68 5.2.1 Le tissu osseux contient 4 types de cellules
68 5.2.1.1 Les ostéoblastes
69 5.2.1.2 Les ostéocytes
69 5.2.1.3 Les cellules bordantes
69 5.2.1.4 Les ostéoclastes
69 5.2.2 La MEC du tissu osseux est calcifiée
69 5.2.2.1 La matrice organique
70 5.2.2.2 La phase minérale
70 5.2.3 Compact ou spongieux, le tissu osseux de l’adulte est de type lamellaire
70 5.2.3.1 Os longs, os courts, os plats
70
5.2.3.2 La plupart des os sont constitués d’une zone externe de tissu
osseux compact et d’une zone interne de tissu osseux spongieux
71 5.2.4 Le remodelage osseux est le fait d’une coopération précise entre les ostéoclastes et les ostéoblastes
71 5.2.4.1 Phase d’activation
72 5.2.4.2 Phase de résorption du tissu osseux
73 5.2.4.3 Phase d’inversion
73 5.2.4.4 Phase de formation de tissu osseux
73 5.2.5 Capital osseux et perte osseuse
74 5.2.6 L’os peut se réparer spontanément après une fracture


Chapitre 6 : Les populations cellulaires « libres »



75 6.1 Les éléments figurés du sang
75 6.1.1 La numération-formule sanguine est un examen de routine
76 6.1.2 Les globules rouges effectuent le transport de l’oxygène fixé par l’hémoglobine
77
6.1.3 Les plaquettes maintiennent l’intégrité du système circulatoire
et assurent l’hémostase quand les vaisseaux sanguins sont endommagés
77 6.2 Les cellules immunitaires dans les tissus
77 6.2.1 Les monocytes et les macrophages constituent le système des phagocytes mononucléés
77 6.2.1.1 Une fois formés dans la moelle osseuse, les monocytes passent dans le sang
77 6.2.1.2 Après être sortis du sang, les monocytes migrent dans les tissus et s’y différencient en macrophages
78 6.2.1.3 Les macrophages font partie des cellules présentatrices d’antigènes
78 6.2.2 Les granulocytes interviennent dans les réactions de défense non spécifiques de l’organisme
78 6.2.2.1 Les granulocytes neutrophiles
78 6.2.2.2 Les granulocytes éosinophiles
79 6.2.2.3 Les granulocytes basophiles
79
6.2.3 Les mastocytes participent avec les granulocytes basophiles aux
réactions d’hypersensibilité immédiate (réactions allergiques)
80 6.2.4 Les lymphocytes sont les cellules effectrices du système immunitaire
80 6.2.4.1 L’aspect morphologique des lymphocytes est monomorphe
80 6.2.4.2 Les lymphocytes acquièrent leur compétence fonctionnelle au cours de leur passage dans un organe lymphoïde central
80 6.2.4.3 La maturation fonctionnelle des lymphocytes se traduit par l’apparition d’antigènes membranaires spécifiques
80 6.2.4.4 Les lymphocytes B sont responsables de l’immunité humorale
81 6.2.4.5 Les lymphocytes T sont impliqués dans l’immunité cellulaire
82 6.2.4.6 Les lymphocytes NK ne sont ni T ni B
83 6.3 Le tissu lymphoïde
83 6.3.1 Répartition du tissu lymphoïde
83 6.3.2 Les follicules lymphoïdes


Chapitre 7 : Le système nerveux. Les neurones



85 7.1 Le système nerveux
85 7.2 Les neurones
86 7.2.1 La fonction des neurones est indissociable de leur forme
86 7.2.1.1 Le neurone comprend un corps cellulaire, des dendrites et un axone
86 7.2.1.2 Mais les différences d’un neurone à l’autre sont nombreuses
87 7.2.2 La structure des neurones est caractéristique
87 7.2.2.1 Le noyau, volumineux et sphérique, contient un gros nucléole
87 7.2.2.2 Le cytoplasme est riche en organites, mais leur répartition n’est pas homogène
88 7.2.3 La membrane plasmique neuronale est le siège des synapses
88 7.2.3.1 L’élément pré-synaptique renferme les vésicules synaptiques contenant les neurotransmetteurs
90 7.2.3.2 La fente synaptique est le très mince espace qui sépare la membrane présynaptique de la membrane post-synaptique
90 7.2.3.3 L’élément post-synaptique présente de nombreux récepteurs membranaires


Chapitre 8 : Le système nerveux central. Le système nerveux périphérique



93 8.1 Le système nerveux central
93 8.1.1 Eléments constitutifs
93 8.1.1.1 Les cellules gliales
94 8.1.1.2 Les capillaires sanguins
95 8.1.1.3 La MEC du SNC
95 8.1.2 L’organisation tissulaire
95 8.1.2.1 La SG contient tous les corps cellulaires neuronaux et toutes les synapses du SNC
96 8.1.2.2 La SB, dépourvue de synapses, est essentiellement faite de faisceaux d’axones myélinisés
97 8.1.2.3 L’épendyme
98 8.1.2.4 Le revêtement astrocytaire marginal
98 8.1.3 La répartition de la SG et de la SB au sein du SNC répond à des critères précis
98 8.1.3.1 L’exemple d’une coupe de moelle épinière
99 8.1.3.2 Deux exceptions : le cortex cérébral et le cortex cérébelleux
100 8.2 Le système nerveux périphérique
100 8.2.1 Les nerfs périphériques
100
8.2.1.1 Qu’elles soient myélinisées ou amyéliniques, les fibres
nerveuses périphériques associent toujours un ou des axones à une
succession de cellules de Schwann
100 8.2.1.2 Une fibre nerveuse
périphérique amyélinique est constituée par un faisceau d’axones
associés à une même séquence de cellules de Schwann
100 8.2.1.3 Une
fibre nerveuse périphérique myélinisée est constituée par un seul axone
myélinisé, associé à une même séquence de cellules de Schwann
102 8.2.1.4 Dans les troncs nerveux, les fibres nerveuses se groupent en fascicules
102 8.2.2 Les ganglions nerveux
102 8.2.2.1 Les axones des fibres nerveuses périphériques sont issus d’un corps cellulaire neuronal
102 8.2.2.2 Les ganglions sensitifs spinaux et crâniens
103 8.2.2.3 Les ganglions sympathiques et parasympathiques
103 8.2.3 Les terminaisons nerveuses
103 8.2.3.1 Les terminaisons nerveuses afférentes
103 8.2.3.2 Les terminaisons nerveuses efférentes


Chapitre 9 : Les tissus musculaires



105 9.1 Caractéristiques générales
106 9.2 Les tissus musculaires striés
106 9.2.1 Le sarcomère représente l’unité élémentaire d’organisation des protéines contractiles des myocytes striés
106 9.2.1.1 Les myofibrilles
106 9.2.1.2 Les filaments épais sont essentiellement formés de l’assemblage régulier de molécules de myosine
107 9.2.1.3 Les filaments fins sont essentiellement composés de polymères d’actine
107 9.2.1.4 Les disques Z sont formés par l’organisation quadratique de filaments d’alpha-actinine
107 9.2.2 Les autres constituants cytoplasmiques sont situés entre les myofibrilles
107 9.2.2.1 De nombreuses mitochondries
107 9.2.2.2 Des filaments intermédiaires de desmine et des microtubules
107 9.2.2.3 Le réticulum sarcoplasmique longitudinal
108 9.2.2.4 De nombreux grains de glycogène
108 9.2.3 Le sarcolemme et la région sous-sarcolemmique présentent des différenciations fondamentales
108 9.2.3.1 Les transporteurs de glucose
108 9.2.3.2 Le système T
108 9.2.3.3 Les costamères
109
9.2.4 Les phénomènes moléculaires de la contraction musculaire et du
couplage excitation-contraction sont maintenant bien connus
109 9.2.4.1 La contraction de la myofibrille
109 9.2.4.2 Le déroulement des événements
109 9.3 Le tissu musculaire strié squelettique
110 9.3.1 Les jonctions neuro-musculaires
110 9.3.1.1 La jonction neuro-musculaire est la synapse entre les terminaisons axonales du motoneurone alpha et le rhabdomyocyte
110 9.3.1.2 Au niveau des terminaisons axonales, plusieurs types de canaux ioniques sont présents
111 9.3.2 Les jonctions myo-tendineuses
111 9.3.3 Les fibres de type I et de type II
111 9.3.4 Les fuseaux neuro-musculaires
112 9.3.5 L’organisation du tissu conjonctif du muscle squelettique
112 9.3.6 Les cellules satellites
112 9.4 Le tissu musculaire strié cardiaque
112
9.4.1 Le tissu musculaire strié cardiaque (ou tissu myocardique) se
caractérise par son aptitude à se contracter rythmiquement et
harmonieusement de façon spontanée
113 9.4.2 Les cellules myocardiques diffèrent des cellules musculaires striées squelettiques par plusieurs points fondamentaux
113 9.4.2.1 L’aspect général est très différent
113 9.4.2.2 La diversité des récepteurs membranaires
113 9.4.2.3 L’absence de jonction neuro-musculaire et donc de plaque motrice
113 9.4.2.4 L’existence de dispositifs de jonction cellule-cellule
114 9.4.3 Il existe trois variétés principales de cardiomyocytes
114 9.4.3.1 Les cardiomyocytes contractiles
114 9.4.3.2 Les cellules myoendocrines
114 9.4.3.3 Les cellules cardionectrices
115 9.5 Le tissu musculaire lisse
115 9.5.1 Les protéines contractiles ne sont pas organisées aussi rigoureusement que dans le muscle strié
116 9.5.2 La présence de jonctions communicantes permet la diffusion de l’excitation entre les CML
116 9.5.3 Entre les jonctions communicantes, le sarcolemme des CML est divisé en 2 domaines distincts
116 9.5.3.1 Un domaine correspond à des plaques d’adhérence
116 9.5.3.2 L’autre domaine est appelé cavéolaire
117 9.5.4 Les CML sécrètent les molécules de leur MB et de la MEC environnante
117 9.5.5 Les CML sont isolées ou groupées en tuniques ou en muscles individualisés
117 9.5.5.1 CML isolées
117 9.5.5.2 Tuniques
117 9.5.5.3 Petits muscles individualisés
118 9.5.6 Il existe en effet de multiples variétés différentes de cellules musculaires lisses
118 9.5.6.1 Les CML viscérales
118 9.5.6.2 Les CML vasculaires
118 9.5.6.3 Les cellules myoépithéliales
118 9.5.6.4 Les cellules myoépithélioïdes
118 9.5.6.5 Les myofibroblastes
119 9.5.7 Les CML sont innervées par le système nerveux végétatif, et sont l’objet de régulations auto/paracrines



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